Gastrulasi : Pembentukan Mesoderm dan Endoderm Embrional

Gastrulasi : Pembentukan Mesoderm dan Endoderm Embrional

Peristiwa yang paling khas dalam minggu ketiga adalah gastrulasi, yaitu proses yang membentuk ketiga lapisan germinal pada embrio. Gastrulasi mulai dengan pembentukan primitive streak (garis primitif) pada permukaan epiblas. Mula-mula batas-batas garis ini samar-samar, tetapi pada mudigah 15 sampai 16 hari, garis ini jelas terlihat sebagai alur sempit dengan sedikit daerah penonjolan pada kedua tepinya. Ujung kepala garis ini yang dikenal sebagai primitive node (nodus primitif), berupa daerah yang sedikit meninggi di sekeliling primitive pit (lubang primitif). Pada potongan melintang melalui daerah siklus primitif (primitive groove), tampak bahwa sel-selnya berbentuk seperti botol dan bahwa muncul sebuah lapisan sel baru diantara epiblas dan hipoblas. Sel-sel epiblas berpindah mengikuti alur arah garis primitif untuk membentuk mesoderm dan entoderm intraembrional. Setelah tiba didaerah garis tersebut, sel-sel ini menjadi berbentuk seperti botol, memisahkan diri dari epiblas, dan menyisip dibawahnya. Pergerakan masuk ke dalam ini dikenak sebagai invaginasi. Begitu sel telah terinvaginasi, sebagian menempatkan diri diantara epiblas dan endoderm yang baru saja terbentuk untuk membentuk mesoderm. Sel-sel yang tetap berada di epiblas kemudian membentuk ektoderm. Dengan demikian epiblas kemudian membentuk  ektoderm. Dengan demikian epiblas, walaupun terjadi proses grastrulasi, merupakan sumber dari semua lapisan germinal pada embrio (yaitu : ektoderm, mesoderm, dan endoderm).

Karena semakin banyak sel yang menyusup masuk diantara lapisan epiblas dan hipoblas, maka mereka mulai menyebar ke arah lateral dan ke arah kepala. Berangsur-angsur, sel-sel tersebut bergerak melampaui batas cakram dan membuat hubungan dengan mesoderm ekstraembrional yang membungkus kanting kuning telur dan amnion. Ke arah kepala, sel-sel ini melewati samping kiri dan kanan lempeng prekordial dan saling bertemu di depan lempeng ini, dimana mereka membentuk lempeng kardiogenetik atau lempeng pembentuk jantung.

Rahim Pada Saat Implantasi

Diding rahim terdiri atas tiga lapisan : (a) Endometrium atau selaput lender yang melapisi dinding bagian dalam; (b) Miometrium, lapisan tebal otot polos; dan (c) Perimetrium, perimetrium yang melapisi dinding sebelah luar. Dari saat masa pubertas (11-13 tahun) hingga menopause (45-50 tahun), endometrium mengalami perubahan-perubahan berdaur yang berlangsung kira-kira setiap 28 hari dan bearda dibawah kendali hormonal ovarium. Selama daur menstruasi ini, endometrium uteri melewati tiga tahap, yang terdiri dari fase folikuler atau proliferatif. Fase sekretorik atau progestasional, dan fase menstrual. Fase proliferatif mulai pada akhir fase menstrual, dibawah pengaruh estrogen, dan sejalan dengan pertumbuhan folikel ovarium. Fase sekretorik mulai kira-kira 2-3 hari setelah ovulasi sebagai respons terhadap progesteron yang dihasilkan oleh korpus luteum. Kalau pembuahan tidak terjadi, endometrium (lapisan kompakta dan lapisan spongiosa) mulai mengelupas, dan menandai mulainya fase menstrual. Kalau terjadi pembuahan, endometrium mendukung implantasi dan ikut serta membentuk plasenta.

Pada saat implantasi selaput lendir rahim sedang berada dalam fase sekretorik. Pada saat ini, kelenjar rahim dan pembuluh nadi menjadi berkelok-kelok dan jaringan ini mengandung banyak cairan. Sebagai akibatnya dapat dikenali tiga lapisan yang terpisah pada endometrium: lapisan kompakta pada permukaan, lapisan spongiosa di tengah, dan lapisan dasar yang tipis. Biasanya, blastokista manusia berimplantasi di endometrium di dinding posterior atau anterior korpus uteri, dan menempel diantara muara-muara kelenjar Notokord dan sel-sel prenotokord meluas ke arah kranial menuju lempeng prekordial (bakal membran bukofaringealis) dan kearah kaudal menuju lubang primitif. Pada titik dimana lubang tersebut membentuk suatu lekukan pada epiblas, sebuah saluran kecil, saluran neurentik, untuk sementara waktu berhubungan dengan rongga amnion dan rongga kantung kuning telur.

Membran kloaka terbentuk ujung kaudal diskus embrional. Selaput ini mempunyai struktur yang sama dengan lempeng prekordial dan terdiri dari sel-sel ektoderm dan endoderm yang menempel ketat tanpa diselangi oleh mesoderm. Ketika selaput kloaka muncul, dinding posterior kantung kuning telur membentuk divertikulum (tonjolan) kecil yang menonjol ke dalam tangkai penghubung. Tonjolan ini, divertikulum allantoenterik atau allantois. Nampak kira-kira  pada hari ke-16 perkembangan. Walaupun pada beberapa vertebrata tingkat rendah allantois tetap rudimenter, tetapi mungkin saja terlibat pada kelainan-kelainan perkembangan kandung kemih.

Pertumbuhan Cakram Mudigah

Cakram mudigah, yang mula-mula rata dan bundar, berangsur-angsur memanjang dengan ujung kepala lebar dan ujung kaudal sempit. Peruluasan cakram mudigah terutama terjadi di daerah kepala, daearah garis primitif kurang lebih tetap sama besarnya. Pertumbuhan dan pemanjangan bagian kepala cakram tersebut disebabkan oleh migrasi sel yang terus menerus memasok sel-sel yang terus menerus dari daearah primitif menuju ke arah kepala. Invaginasi sel-sel permukaan di garis primitif menunjukkan perubahan-perubahan regresif, dengan cepat menyusut, dan segera menghilang.

Bahwa ujung kaudal cakram terus menerus memasok sel-sel baru hingga akhir minggu keempat mempunyai arti penting pada perkembangan mudigah tersebut. Pada bagian kepala, lapisan-lapisan germinal mulai mengadakan diferensi spesifik pada pertengahan minggu keempat. Dengan demikian, grastrulasi atau pembentukan lapisan-lapisan mudigah berlanjut terus di segmen-segmen kaudal, sementara struktur kranial sedang berdiferensiasi dan embrio berkembang secara sefalokdaudal.

Korelasi Klinik

Awal minggu ke tiga perkembangan, ketika grastulasi sedang dimulai, adalah suatu tahapan yang sangat peka terhadap gangguan-gangguan teratogenetik. Pada saat ini, peta-peta nasib populasi sel dapat dibuat untuk berbagai macam sistem organ, misalnya mata dan bakal otak, dan populasi-populasi sel ini bisa rusak karena teratogen. Sebagai contoh, alkohol dosis tinggi  pada tahap perkembangan ini akan membunuh sel di garis tengah anterior cakram mudigah, sehingga mengakibatkan hilangnya garis tengah tersebut di struktur kraniofasial dan mengakibatkan holoprosensefali. Pada anak tersebut otak depannya kecil, kedua ventrikel lateralnya sering bergabung menjadi satu vertikel saja, dan matanya saling menutup satu sama lain (hipotelorisme). Karena  tahap perkembangan ini tercapai 2 minggu setelah pembuahan, saatnya kira-kira adalah 4 minggu dari haid terakhir. Karena itu, wanita tersebut belum menyadari bahwa ia sedang hamil, mengira bahwa menstruasinya sedang telat dan akan muncul sebentar lagi. Akibatnya, ia mungkin tidak akan sehati-hati seperti kalau ia tahu bahwa ia sedang hamil.

Gastrulasi sendiri bisa terganggu oleh penyebab ginetik atau teratogenik. Disgenesis kaudal (sirenoeia) adalah suatu sindrome yang disebabkan oleh insufisiensi mesoderm yang terbentuk di daearah paling kaudal embrio tersebut. Karena mesoderm ini ikut membentuk tungai bawah, sistem urogenital (mesoderm intermedia), dan vertebrae lumbosakral, maka munculah kelainan-kelainan pada struktur-struktur ini. Individu yang mengalaminya menunjukkan berbagai spektrum cacat, antara lain hipoplasia dan fusi ekstremitas bawah, abnormalitas vertebra, agenesis ginjal, anus imperforata, dan anomali-anomali organ genital. Pada manusia, kondisi ini diaitkan dengan diabetes mellitus pada ibu dan penyebab lainnya. Pada tikus, abnormalitas gen T, Wnt, dan gen yang melekat, menimbulkan fenotip yang serupa. Kadang-kadang, sisa dari garis primitif menetap dalam regio sakrokoksigealis. Kelompok sel yang pluripoten ini ber berprolifersi dan membentu tumor, yang dikenal sebagai teratoma sakrokoksigeal, yang sering mengandung jaringan yang berasal dari semua tiga lapisan germinal. Tumor ini merupakan tumor yang paling umum dalam neonatus, terjadi dengan frekuensi 1 diantara 37.000.

Ringkasan

Peristiwa paling khas yang terjadi pada minggu ketiga adalah gastrulasi, yang mulai dengan munculnya garis primitif yang pada ujung kepalanya terdapat nodus primitif. Didaerah nodus dan garis ini sel-sel epiblas bergerak masuk (invaginasi) membentuk lapisan-lapisan sel baru : endoderm dan mesoderm. Karena itu, epiblas semuanya menghasilkan tiga lapisan mudigah pada mudigah tersebut. Sel-sel dari lapisan mudigah mesoderm intraembrional bermigrasi diantara dua lapisan mudigah lainnya sampai terbentuk hubungan dengan mesoderm ekstraembrional yang membungkus kantung kuning telur dan amnion.

Sel-sel prenotokord yang bergerak masuk didalam lubang primitif, bergerak ke depan hingga mencapai lempeng prekordal. Mereka menempatkan diri dalam endoderm sebagai lempeng notokord. Pada perkembangan selanjutnya lempeng mengelupas dari endoderm, dan terbentuklah sebuah tali padat, notokord. Notokord membentuk sumbu tengah, yang akan menjadi dasar bagi kerangka sumbu badan. Karena itu, pada akhir minggu ke-3, terbentuklah tiga lapisan mudigah, yang terdiri dari ektoderm, mesoderm, dan endoderm, dan diferensiasi jaringan dan organ sudah dimulai.

Pada saat yang sama, trofoblas cepat berkembang. Villi primer sudah memiliki inti mesenkim, tempat munculnya pembuluh-pembuluh kapiler kecil. Ketika kapiler villi ini  berhubungan dengan kapiler didalam lempeng korion dan tangkai penghubung, sistem villi tersebut sudah siap memasok zat-zat makanan dan oksigennya kepada mudigah.

Korelasi Klinik

Dari keterangan diatas, jelaslah bahwa sebagian besar organ dan sistem organ berbentuk terbentuk pada periode minggu ke-3 hingga ke-8. Oleh karena itu, masa ini disebut masa masa organogenesis dan sangat penting untuk perkembangan normal. Populasi-populasi sel induk  membangun setiap organ primordia, dan interaksi-insteraksi ini sangat peka terhadap gangguan pengaruh ginetik dan pengaruh lingkungan. Dengan demikian, masa ini adalah masa terjadinya kebanyakan cacat lahir struktural yang tampak nyata. Sayangnya, ibu mungkin belum sadar bahwa ia sedang hamil pada saat yang kritis ini, khususnya pada minggu ke tiga dan keempat terutama sangat rentan. Akibatnya, ia mungkin tidak meng hindari pengaruh-pengaruh yang kemungkinan berbahaya, semacam rokok dan alkohol.

Pengetahuan yang mendalam mengenai peristiwa-peristiwa utama dalam organogenesis akan banyak membantu untuk mengenali saat timbulnya kelainan tertentu. Jika dihadapkan pada seorang anak yang mengalami cacat penutupan neurofor, anensefalus, kita segera akan dapat memperhitungkan bahwa kelainan ini pasti sudah mulai terjadi pada perkembangan hari ke-23 sampai ke-25, pada saat normalnya neuropore menutup. Demikian pula pada anak yang tidak memiliki anggota badan atas, ruda paksa tentunya sudah mempengaruhi tunas anggota bada pada minggu kelima gestasi.

Ringkasan

Masa mudigah berlangsung dari perkembangan minggu keempat hingga kedelapan dan merupakan masa terbentuknya jaringan dan sistem organ dari masing-masing lapisan mudigah. Sebagai akibat pembentukan organ, ciri-ciri utama bentuk tubuh mulai jelas.

Lapisan mudigah ektoderm membentuk organ dan struktur-struktur yang memelihara hubungan dengan dunia luar : (a) susunan saraf pusat; (b) sistem saraf tepi; (c) epitel sensorik telinga, hidung, dan mata; (d) kulit, termasuk rambut dan kuku; dan (e) kelenjar hipofisis, kelenjar mammae, dan kelenjar keringat serta email gigi. Masing-masing sistem ini akan dibahas pada bab tersendiri.

Bagian yang terpenting dari lapisan mudigah mesoderm adalah mesoderm paraaksial, intermediat, dan lempeng lateral. Mesoderm paraaksial membentuk somitomer, yang membentuk mesenkim di kepala dan tersusun sebagai somit-somit di segmen oksipital dan kaudal. Somit membentuk miotom (jaringan otot), sklerotom (tulang rawan dan tulang), dan dermatom (jaringan subkutan kulit), yang semuanya merupakan jaringan penunjang tubuh. Mesoderm juga membentuk sistem kemih kelamin: ginjal, gonad, dan saluran-salurannya (tetapi tidak termasuk kandung kemih). Akhirnya, limpa dan korteks adrenal juga merupakan derivat mesoderm.

Share this post